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二次生长现象
如同所有重大科学发现一样，操纵子学说是许多杰出科学家智慧的共同结晶。然而，其中贡献最大、对该理论的形成自始至终起决定作用的是莫诺。
 莫诺很早就与遗传学结下了不解之缘。1936年夏，他曾到世界遗传学中心——摩尔根的实验室进修过一年。尽管如此，莫诺的科学生涯却不是从遗传而是从微生物生理学开始的。他从1937年起开始以大肠杆菌为材料，研究细菌的生理问题，不久即发现了细菌的二次生长现象：当细菌在含有葡萄糖和乳糖的培养基上生长时，细菌首先利用葡萄糖，葡萄糖用完以后才开始利用乳糖。从生长曲线看，细菌生长经过一个上升期以后，出现一个停顿期，此时曲线呈现平坦、然后又出现第二个上升期。这就是说，细菌在利用乳糖之前，先要有一个“适应过程”。
此后，莫诺围绕这一现象做了一系列研究。从表现上看，由于与利用乳糖有关的基因处在一个操纵子内，二次生长现象的最后解决必须靠操纵子学说，所以，莫诺从一开始就“歪打正着”，走上了发现操纵子学说的必由之路。
1943年，莫诺从文献中查到，卡斯特罗姆（H·Karstrom）在1930年就发现过类似的现象。卡斯特罗姆认为，细胞中利用葡萄糖的酶无论何时都在不断的产生，因此它在细胞中能维持一定的浓度，好像细胞的一种成分一样，称组成酶。而利用乳糖的酶在细胞中仅恒量存在，只有当作为底物的乳糖存在时才会促进它的生成，这种酶称适应酶（现在通称诱导酶）。1938年，尤金（J·Yudkin）用质量作用定律解释适应酶的产生。他指出，不管是组成酶还是适应酶，它们在形成时要经过一个“前体”阶段，前体只有经过激活以后才能转变成有活性的酶。莫诺从中受到启发，马上想到：分解葡萄糖和分解乳糖的两种酶可能来自同一个前体。一般情况下，向分解葡萄糖的酶的转化占优势，当葡萄糖用完以后，则有利于向分解乳糖的酶的转化。但他错了。
从生理的角度研究二次生长现象已很难深入下去了，从1943年底起，莫诺开始探索新的途径。当时，正是微生物遗传学方兴未艾之时。1944年，艾弗里（O·T·Avery）发表了关于细菌转化物质的文章，提出DNA是一种转化因子，因而是遗传的物质基础。卢里亚（ S·E·Luria）和德尔布吕克（M·Delbruck）发表了关于细菌自发突变的论文，将数理统计方法、逻辑推理及实验手段有机地结合在一起，其结果严密而明确。这些成果使莫诺眼界大开，很受启发，从此，莫诺的兴趣转向了微生物遗传学。他抓住乳糖酶的适应现象不放，筛选出了一种突变菌株，这种菌株对乳糖的适应期比原菌株更长，从生长曲线上看，它的停顿平坦部明显延长。莫诺证明，细菌中适应酶系统是受分散的、特异的、稳定的（即遗传的）决定子所控制的。1946年夏，莫诺随洛夫参加“微生物的遗传和变异”冷泉港专题讨论会。在会上，莫诺的工作作为洛夫细菌营养突变报告中一个重要的例证介绍给大会，立即引起了与会者的兴趣。莫诺被邀请于下一年到冷泉港专门讨论“生长问题”的会议上作专题报告。
同行的邀请无疑是对莫诺的一种褒奖与鼓励，为此，他对二次生长现象进行了一次全面的总结和思考。经过这次总结，使他认识到二次生长的机制问题，中心是要搞清适应酶形成过程中诱导底物的作用，即诱导底物是影响酶分子形成的全程呢，还是仅仅激活前体而已。如果是影响全过程，那么诱导底物是如何与特异基因（或基因群）相互作用的。1947年，莫诺在冷泉港会议上以“酶的适用现象及其在细胞分化中的意义”为题，报告了他的观点。从此，莫诺开始从新的角度探讨二次生长现象。二次生长现象也就由一个生理学问题，变成了遗传学和生物化学问题。
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